我们所有人都对生长非常熟悉。我们每个人都经历过生长，并认为这是大自然重要且普遍存在的特征。可能我们比较不熟悉的是典型的比例缩放现象。如前所述，我们用“异速生长”这个词来描述跨物种生物特征的缩放现象，这个词最早是由朱利安•赫胥黎创造的，用来描述物种生长过程中各种特征的变化情况。生物学家使用术语“个体发育”（ontogenesis）来形容生长过程中发生在个体身上的发育过程，从受精卵开始，到出生，再到成熟。这个词的前半部分源自希腊语“存在”，后半部分的意思是“起源”，因此“个体发育”或“个体发生”意味着研究人类的存在形式。

如果没有持续的能量和资源的供应，个体不可能生长。你进食，代谢，将代谢能量通过网络运送至细胞，其中一部分细胞用于修复和维护现有细胞，一部分用于替代那些已经死亡的细胞，还有一些则生成新的细胞以增加单位面积生物量。这个作业序列是所有生长发生的模板，无论对于一个生物体，还是一座城市、一个公司，甚至是一个经济体来说，都。粗略地讲，摄取的能量和资源一方面用于一般的细胞维护和修复，另一方面则用于生成新的实体，无论是细胞、人员还是基础设施。这不过是能量守恒而已：任何进入其中的能量都必须参与内部的分工合作。此外，还有一些子类别的活动，例如生殖、运动和废物的产生，这些可以明确地归入两大类的其中之一，更准确地说，可以被区别对待。

生长过程中的能量收支

我们对于生长感到困惑的一个问题，同时也是在生命中的不同时刻多次引起你兴趣的问题是，为什么我们最终会停止生长，即使我们仍然在进食，仍然在新陈代谢。为什么我们会达到一个相对稳定的体形而不再继续生长，不能像其他生物体一样通过增加更多的组织来继续生长？当然，随着年龄或饮食和生活方式的变化，我们的身高和体形会发生非常微小的变化，我们中的许多人对不断增重或变得大腹便便等问题而感到焦虑，但这些对于从出生开始直至成熟结束的个体发育的基本问题来说是次要的。在这里我不考虑这些次要的、很小的变化，尽管我将要讨论的框架在原则上也适用于它们。

相反，我想要关注个体发育，并展示网络理论如何自然地推导出一个生物体的重量随着年龄变化的定量表述，特别是解释我们为什么会停止成长。 所有的哺乳动物和其他动物都和我们一样遵循同样的生长轨迹，这被生物学家称为确定性生长，以区别通常在鱼类、植物和树木中观察到的不确定生长，这些物种的生长会一直延续至死亡。我将要介绍的理论基于一般原理，它提供了一个统一的框架来解释这两种生长。下面我将主要聚焦于确定性生长，但相关数据和分析足以证明一个论点——那些遵循不确定生长的物种在其达到稳定体形之前便会死亡。yipindushu.com

因为新陈代谢的能量被按比例分配于现有的细胞维护和新细胞的生长，能量被用于生成新组织的速度只是代谢率和维护现有细胞所需的能量消耗速度之间的差值而已。后者与现有的细胞数成正比，因此与生物重量呈线性增长关系，而代谢率呈3/4次幂增长。这两种增长的指数差异在生长过程中起到了关键作用。为了确保你能理解这是什么意思，我用一个简单的例子进行说明。假设一个生物体的体形加倍，那么它体内细胞的数量也会相应加倍，所以维持细胞生长所需的能量也增加了一倍。然而，其代谢率（能量供应）仅为原来的23/4 倍，约等于1.682，小于2。所以用以维持细胞所需的能量比新陈代谢所能提供的能量增长得更快，这迫使可用于生长的能量系统地减少并最终为零，从而导致生长停止。换句话说，你停止生长是因为维护现有细胞所需的能量与代谢产生的能量之间的差值随着体形的增大也在不断增大。

我再进一步解释一下，以便你能更加清楚地理解到底发生了什么。回想一下，代谢率之所以呈3/4次幂变化，就是因为网络的霸权。此外，因为网络的整个流动最终都会流经所有毛细血管，并且因为它们在物种之间以及个体发育期间是不变的（对于老鼠、大象以及它们的孩子来说，毛细血管是一样的，我们也一样），它们的数量也同样以3/4次幂缩放。因此，随着生物体的生长和体形的增长，每个毛细血管必须系统地为更多细胞服务，遵循1/4次幂规模法则。正是这个关键的毛细血管和细胞的接触面的失配控制着生长，最终导致生长停止：供应单位（毛细血管）数量的增加不能满足客户（细胞）数量增加带来的需求。

所有这些都可以用数学方程式表达，该方程式可以通过解析求解，得出一个简洁的公式，以预测体形大小如何随着年龄增长而变化。这定量地解释了为什么我们在刚出生时生长得很快，后来又逐渐变缓，最终停止。这个生长的方程式最重要的一个特征在于它只取决于跨物种的非常少量的“通用”参数，例如细胞的平均重量、生成一个新细胞需要消耗多少能量以及新陈代谢的总体缩放比例等。这些决定了所有动物的生长曲线。~是依据该预测得出的样本，它们说明同样参数的方程式如何预测不同种类动物（图中是两种哺乳动物，鸟和鱼）的生长曲线，而且数据显示生长曲线高度一致。

通过介绍过的无量纲量，这种生长的普遍性可以被简洁地展现出来。回想一下，这些标度不变的变量组合不依赖测量它们的单位。一个微妙的例子是两个重量的比例，因为不管它们以磅还是千克为单位，都会得出相同的值。我想强调的是，科学的所有规律都可以表达为这些数量之间的关系。因此，~不是简单地描绘体重和年龄之间的关系，在这些图中，数量取决于单位（在这个例子中，单位分别是千克和天），绘制无量纲质量变量与恰当定义的无量纲时间变量的关系图，我们可以得到一条幂指数不变的曲线，适用于所有动物。你可以在原始论文中找到定义这些无量纲量的实际数学组合如何由理论确定。

因此，就这些无量纲组合而言，所有动物的生长曲线最终会重叠为一条普适的曲线。通过该角度进行观察时，所有动物都遵循相同的生长轨迹，如~。这个理论告诉我们如何重新调整动物的空间和时间的缩放比例，使它们以相同的方式和速度生长。我们对机体设计和寿命都相差甚多的不同哺乳动物、鸟类、鱼类和甲壳类动物的广泛样本进行分析得到的生长轨迹曲线大致相同，并且它们刚好符合理论的数学预测形式。正如你所看到的，这就是数据能够完美支撑的，并以图形的方式展示的所有动物个体发育中隐藏的共同点和一致性。这个理论也告诉了我们原因：生长主要由能量如何传递到细胞中决定，而这受到超越身体设计的网络的普遍性限制。在由该理论推导出的有关生长的诸多结论中，有一点是：它预测了细胞维护和生长之间的代谢能量分配。生物体出生时，几乎所有的能量都被分配用于生长，维护部分相对较少，而个体成熟后，则全部能量都用于维护、修复和替换。

该理论已经被用于了解肿瘤、植物、昆虫以及森林 和昆虫群落 （如蚂蚁和蜜蜂）的生长情况。

天竺鼠的生长曲线

古比鱼的生长曲线

母鸡的生长曲线

奶牛的生长曲线

不同动物样本的生长曲线表明了体重与年龄的关系，最终在成熟阶段体重停止增长。图中实线是根据文中介绍的理论得出的预测。

不同动物的无量纲质量比与无量纲时间的关系图

不同昆虫群落以及单个生物体无量纲质量与无量纲时间的关系图

所有动物无量纲质量比与无量纲时间的关系图

0 肿瘤网络从主网络中获得能量

以上图表显示，当重新调整缩放比例至恰当数值时，所有事物都将以相同的方式和速度生长。依据理论预测出来的实线与坐标轴的刻度在三张图中是一致的：是鸟、鱼和哺乳动物的样本，是昆虫和社会昆虫群落的样本。与中的数据相同，但中包括肿瘤样本。0是肿瘤网络如何从主网络中获得能量供给的示意图。

另外一些应用是我们如何将该理论扩展到对人类组织生长的思考中，例如城市和公司，我将在和讲到。每一个这样的系统都相应代表生长方程“主旋律”上的一种“变奏”。例如，肿瘤是寄生性的，利用其宿主产生的代谢能量生长，所以它们的维管系统和代谢率不仅取决于它们自身的大小，还取决于宿主的大小。 了解这一点可以加深我们对肿瘤基本性质的缩放比例的理解，也可以通过观察从小白鼠到人类以了解潜在的治疗策略。 另一方面，树木的生长在一定程度上挑战了这一理论，因为随着树木生长，越来越多的物理结构变成了枯枝，不再参与代谢能量预算，但其在力学稳定性中仍起着重要作用。 ~显示，所有这些都在不同程度上符合普遍的生长方程。

该理论与现实观察情况总体一致，这是非常令人满意的。但更重要的是，我发现它揭示了生命的高度一致性和相互联系性，而这在哲学家巴鲁赫•斯宾诺莎（Baruch Spinoza）所表达的泛神论精神中得到了升华。正如爱因斯坦所写的那样 ，“我们这些斯宾诺莎的追随者看到了宇宙中的一切存在都有着美丽的秩序和合法性，也看到了在人与万物面前显现的神的灵魂”。无论人们的信仰系统如何，当我们感到甚至连我们周围神秘混乱的世界中的一小块都符合极其复杂但看似毫无意义的规律和原理时，总会有一些极其重要且可靠的东西存在。

如前所述，类似于生长理论的分析模型刻意过度简化了较为复杂的现实世界。它们的效用取决于捕捉大自然运行的基本要素的程度，取决于其假设的合理程度、逻辑严谨程度，以及与观察结果的内部一致性、简化性或解释力。因为该理论被刻意简化了，所以对生物体的实际测量不可避免地在不同程度上与预测不一致。从可以看出，依据理论得出的值和实际测量值出奇地一致，只存在较少的与理想的生长曲线有差异的异常值。例如，身体成熟比单纯的体重增长要花更长的时间。这是我们从纯生物快速演变成成熟的社会经济生物的结果。我们现在的有效代谢率比以前人类还只是简单“生物”时高了100倍，这对我们近期的生命史有巨大影响。我们变得成熟需要花更长的时间，我们的后代更少了，寿命更长了，所有这些都和理论定性的一致，我们的代谢率因社会经济活动而变得更有效、更高。在讨论这些观点如何适用于城市时，我会重新回到这一史上最迷人的进展上来。

本节的关键信息是，由优化网络性能引起的亚线性比例缩放和相关的规模经济将导致有限的增长和生活节奏的系统性放缓。这就是占主导地位的生物的动力学。至于这是如何转向开放式增长和日益加快的生活节奏，以及这与我们的“社会”代谢率的巨大提高有何关联，我们把这些问题留给和。